犀牛和貘在外形上差別較大，但兩者均屬于奇蹄目，形態(tài)和分子生物學(xué)的證據(jù)表明兩者構(gòu)成姐妹群，由共同的祖先演化而來，統(tǒng)稱為角形類（Ceratomorpha）。雖然現(xiàn)生的犀僅包括四屬五種，貘僅有一屬四種，但是在新生代（6500萬年前至今）的較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)，角形類是非常繁盛、多樣的類群。約5000萬年前的早始新世，北美和亞洲出現(xiàn)最早的貘超科成員Heptodon，之后出現(xiàn)的貘犀Hyrachyus被認(rèn)為是從貘到犀的過渡類群，約400萬年演化后，出現(xiàn)犀超科化石。Hyrachyus的分類和演化十分復(fù)雜，該類群是否是所有犀超科化石的祖先類群仍存有爭(zhēng)議。因此，有關(guān)犀超科的起源眾說紛紜，僅涉及貘超科或犀超科的系統(tǒng)發(fā)育分析，無法對(duì)角形類的演化有全面認(rèn)識(shí)。
近日，中國科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所副研究員白濱、研究員王元青等與美國自然歷史博物館研究員孟津合作，報(bào)道近年來在內(nèi)蒙古二連盆地采集到的早期角形類化石新材料，構(gòu)建包括65個(gè)類群、361個(gè)頭骨和牙齒形態(tài)特征的矩陣，并分析角形類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。相關(guān)研究成果發(fā)表在《通訊-生物學(xué)》（Communications Biology）上。
該研究報(bào)道從早始新到中始新世早期5屬6個(gè)新種的角形類新材料，認(rèn)為他們分別代表最早的犀超科基干成員、柯氏犀科和貘犀類的早期成員，為早期貘超科和稍晚出現(xiàn)的犀超科成員之間在演化和時(shí)代上的研究提供材料。基于形態(tài)矩陣，使用簡(jiǎn)約法（Parsimony）和貝葉斯法（Bayesian）兩種不同的標(biāo)準(zhǔn)，研究人員通過對(duì)角形類的系統(tǒng)發(fā)育分析得出新的結(jié)論：如亞洲特有類群脊齒貘科（Lophialetidae）和戴氏貘科（Deperetellidae）之前被認(rèn)為是貘超科成員，但基于簡(jiǎn)約法的系統(tǒng)發(fā)育分析中，前者是角形類的基干類群，在貝葉斯分析中，后者歸入犀超科；部分之前被認(rèn)為是早期貘超科的成員，在新的系統(tǒng)發(fā)育樹中處在犀超科的早期分支上；在犀超科內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系中，柯氏犀不是后期巨犀科的祖先類群，而是處在犀超科中相對(duì)更基干的位置；巨犀科和真犀科構(gòu)成姐妹群。研究人員認(rèn)為，貘和犀之間的分異時(shí)間不晚于早始新世早期，在早始新世晚期不同類群的犀超科成員就開始分異，而貝葉斯法tip-dating估算出角形類不同類群的分歧時(shí)間可能早至中古新世。內(nèi)蒙古二連盆地早始新世晚期出現(xiàn)大量不同類群的角形類化石，他們的生存環(huán)境被認(rèn)為是相對(duì)封閉、濕潤(rùn)的林地。
研究工作得到國家自然科學(xué)基金、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）以及中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)等的資助。
圖1.早始新世犀超科成員Yimengia magna sp. nov.上下頜（拍攝：高偉）
圖2.基于簡(jiǎn)約法的角形類系統(tǒng)發(fā)育分析和祖先類群地理分布重建（頭骨復(fù)原圖：陳瑜）
圖3.基于貝葉斯法的角形類的系統(tǒng)發(fā)育分析和分歧時(shí)間估算
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