小麥是世界上最古老的、也是最重要的糧食作物之一。在短短的幾千年時間里，小麥便從起源地西亞的“肥沃新月地帶”擴展到全球各地不同的生長環境中，成為世界上種植最廣泛的作物之一。
小麥為何能如此成功的適應不同生長環境？“祖先”小麥又是如何進化為現代小麥的？小麥遺傳學家們不斷探索，試圖揭示小麥的“家世”。
10月26日晚，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員魯非和焦雨鈴團隊合作，通過對共計414種有代表性的普通小麥和近緣麥類物種進行全基因組的重測序，并結合群體遺傳學分析“重現”了小麥的演化歷史。該研究同時挖掘了小麥的基因組多態性，為跨物種轉移適應性成功以進行作物改良奠定基礎并提供新視角。相關研究成果在線發表于《自然—遺傳學》雜志。
“復雜”的小麥
小麥的栽培歷史與人類開化和生存密切相關，距今約1萬年前，人類便首先成功地將小麥栽培進行糧食生產。如今，小麥已成為全世界1/3以上的人口主糧，提供了人類飲食中約20%的熱量和蛋白質，而我國更是全世界最大的小麥生產國和消費國。
小麥安全關乎國家糧食安全。
“然而，小麥的研究和遺傳育種改良嚴重落后于水稻、玉米等其它主糧作物。”論文通訊作者之一焦雨鈴告訴《中國科學報》，原因在于小麥基因組異常龐大和復雜。一方面，小麥基因組的數量有17 Gb，是水稻基因組的40余倍、玉米基因組的5倍多。另一方面，小麥的基因組包含三套高度相似的亞基因組，來自于三種原本獨立的麥類植物，這些復雜性嚴重制約了小麥遺傳和育種研究。
事實上，今天人們所食用的普通小麥自距今8000年前的中東地區，古人農田里種植的四倍體栽培硬粒小麥（又稱二粒小麥）與二倍體山羊草發生了天然雜交，形成了今天的六倍體普通小麥。
異源多倍體化使小麥更能廣泛地適應不同種植環境，滿足世界各地人類的需求。當前，小麥的種植跨度可從北緯67度的北歐延伸到南緯45度的阿根廷南部，縱深可從低于海平面150米的吐魯番盆地到海拔4100米的青藏高原。
那么，在自然選擇和人類馴化過程中，小麥基因組是如何被轉化的？怎么長成不同地區人們都喜歡的樣子呢？
焦雨鈴介紹，近年來，隨著測序技術的不斷進步，已初步獲得了小麥模式品種的基因組序列。但是小麥在長期選育中具有高度多態性，即進化出不同的形態，找到導致多態性形成的基因對于育種意義重大，亟需挖掘并解析。此外，普通栽培小麥和其它與之有倍性差異的親緣麥類物種間的親緣關系也有待闡釋。
“從普通小麥的進化史可以發現，它并沒有直接的野生祖先，那么它的多態性是從何而來？”焦雨鈴說，解析小麥適應性遺傳機制，是破解未來在氣候變化情況下，小麥高產穩產難題的關鍵。
繪制小麥基因“圖譜” 找到關鍵基因
多年來，焦雨鈴團隊致力于小麥關鍵農藝性狀和分子設計相關研究，與魯非團隊合作，收集了有代表性的普通小麥和近緣麥類物種共計414種，進行了全基因組的重測序。通過對重測序結果所獲得的序列多態性進行群體遺傳學分析，以此“重現”了小麥的演化歷史。
同時，在重測序的基礎上，研究人員尋找多態性位點基因。
“多態性位點基因也就是基因組上有變異的地方，一般來說，相同的變異具有共同的來源。”焦雨鈴解釋說。六倍體普通小麥在形成后仍與四倍體硬粒小麥存在長期的基因交流，從而獲得了多態性。隨后，普通小麥向東、西兩個方向傳播，形成了我國和歐洲的農家種。而我國近代的栽培種培育過程中大量借鑒了歐洲小麥品種，出現了又一次基因交流。
基于以上假設，研究人員推斷了小麥各個品系基因組的親緣關系。有些位點能夠提供優異的農藝性狀，一旦出現后即被保留。
“我們找到了受選擇的位點，特別是發現有些位點在不同的麥類物種中均受到選擇。”焦雨鈴解釋說，“通過對這些復雜組合的解碼，我們就能夠追溯小麥基因組的演化歷程，找出人類選育過程中被著重選擇的基因。有了這些信息，選育品種就有的放矢，而不再是在基因組的茫茫大海中碰運氣。”
推動小麥研究進入“快車道”
審稿人認為，該研究選擇材料覆蓋面大，選取了起源地和當今主要種質區域的代表性品種，從而更為可信地“描繪”出了小麥的“家世”。
此外，該研究通過對小麥全基因組測序分析，還發現了小麥的遺傳瓶頸是多倍體化造成的；由于普通小麥與其遺傳供體之間立即發生了高度的生殖隔離，“基因滲入”很可能是在短時間內提高普通小麥品種多樣性的唯一途徑。
當前，氣候變化和不斷增加的人口數量正使全球糧食供應面臨風險。僅憑常規的方法來進行農藝性狀的選擇育種，難以滿足人類對糧食的需求。
“如何讓小麥高產，如何讓一個穗子結出更多麥粒，這是我們最為關注的。而該研究為針對產量性狀的研究提供寶貴數據，讓我們縮小重要基因的篩選范圍，顯著提高成功率。全基因組重測序是小麥研究的最新熱點。世界主要小麥生產國都在開展此類研究，包括農科院作物所、西北農林科技大學、美國堪薩斯大學、德國IPK研究所等國內外科研機構。眾人拾柴火焰高，大家的共同努力將促使小麥研究進入‘快車道’。”焦雨鈴說。
魯非也表示，進一步利用群體遺傳學，擴大研究群體，在基因型的基礎上對群體進行表型分析，將各種有益性狀綜合起來，推動小麥遺傳研究和改良育種。（韓揚眉）
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-020-00722-w
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