生態學領域有一種令人嘆為觀止的美麗景觀叫“精靈圈”，但這種美麗景觀的形成機制卻引發了學界曠日持久的爭論，且爭論仍在持續。
2月5日，《科學進展》在線發表了華東師范大學生態與環境科學學院教授劉權興團隊與荷蘭科學家合作的最新研究成果。該研究首次揭示了濱海濕地生態系統中“精靈圈”斑圖的形成機制和它的生態彈性，并提出了“瞬態行為（transient pattern）”這一空間自組織的新概念。而探索生態系統自組織機理對生態系統功能的提升和生態保育具有重要的參考價值，對評估生態系統退化、改進管理策略具有重要的指導意義。
該研究工作得到科技部重點研發計劃項目“長三角典型河口濕地生態恢復與產業化技術”和“應對轉型中的河口三角洲”的共同資助。
一場持續的爭論
納米比亞的海岸線附近曾經散布著數以萬計的圓圈。令人震驚的是，每個圓圈周圍的野草長得非常茂盛，但圈內卻是一片沙土，寸草不生。科學家們對此非常著迷，并稱之為“精靈圈”。更不可思議的是，“精靈圈”甚至幾十年內一直保持原樣。
劉權興告訴《中國科學報》，生態系統中個體單元會通過短距離內的相互作用自發地形成比個體尺度大很多倍的時空有序結構，這被稱為空間自組織現象，“精靈圈”就是其中一種。
“精靈圈”是如何形成的？科學家們沒有停下探索的腳步。
20世紀70年代，科學家認為白蟻塑造了納米比亞“精靈圈”，生態學家肯·廷利在1971年提出“精靈圈”是白蟻丘的化石。這一觀點得到其他諸多科學家的支持，并提出了“白蟻理論”，即納米比亞“精靈圈”是地下白蟻吃掉棲息地周圍一年生植物同時留下多年生植物的結果。
然而，生態自組織理論給出了不一樣的觀點。該理論認為，植被在適當的環境條件下會通過圖靈原理自然形成圓圈以便最大限度地利用水分和土壤養分。2004年，該理論首次應用于解釋納米比亞“精靈圈”，隨后2016年在澳大利亞無白蟻地區發現的“精靈圈”證實了自組織理論的正確性。
緊接著，2017年美國普林斯頓大學的科瑞娜·塔尼塔將“白蟻理論”與自組織理論相結合，提出了解釋包含“精靈圈”在內的多尺度斑圖的理論模型。目前，這一爭論依然在繼續。
揭示兩種生態學機制
在20世紀90年代末，科學家將“活化子—抑制子”理論（也稱圖靈原理或尺度依賴的反饋）引入生態學研究，隨后這一研究領域迎來了蓬勃發展，涌現了一大批解釋生態系統規則斑圖的自組織理論研究。
然而，時至今日，直接驗證生態系統空間自組織理論的控制實驗證據依然非常缺乏。
在上海南匯邊灘鹽沼濕地生態系統中，劉權興團隊發現多種植物均存在“精靈圈”斑圖。為此，研究團隊便以濱海鹽沼濕地為研究對象，通過原位調查和控制實驗，揭示出形成鹽沼濕地生態系統植被“精靈圈”的兩種生態學機制，即硫化物毒素累積機制和營養鹽限制機制。
但研究人員實驗后發現，硫化物毒素累積機制能夠很好地解釋“精靈圈”由“圓形”發育至“環形”的過程，但該機制不能解釋“同心環”“精靈圈”的形成。
論文第一作者，華東師范大學河口海岸學國家重點實驗室、生態與環境科學學院博士生趙麗俠介紹，他們通過添加營養鹽的控制實驗，進一步發現營養鹽限制機制在塑造此類“精靈圈”自組織斑圖過程中具有主導性貢獻，進而證明營養限制機制能夠很好地解釋“環形”和“同心環”類型的斑塊發育過程。
值得一提的是，“環形”和“同心環”類型的“精靈圈”常常共存于同一區域的鹽沼濕地生態系統中，所以這兩個機制在時空尺度上可能同時存在。
在劉權興看來，該研究成果不僅回答了鹽沼濕地中“精靈圈”斑圖的形成機制，而且發現“精靈圈”這一鹽沼的瞬態行為對鹽沼濕地生態系統的彈性具有重要支撐作用。
尋找完善的理論模型
劉權興表示，目前“精靈圈”形成的理論框架依然是基于納米比亞干旱草原生態系統模型，該體系的模型是基于尺度依賴的反饋機制。此類理論模型預測的自組織斑塊之間始終存在相互排斥關系。更為關鍵的是，“精靈圈”在該理論體系中屬于非平衡擬穩態結構。
也就是說，該模型體系不能描述鹽沼濕地“精靈圈”所呈現的斑塊碰撞以及快速演變行為。
研究團隊基于硫化物毒素累積機制和營養鹽限制機制，建立了鹽沼濕地“瞬態行為”自組織理論模型——“快慢變量”系統，證實了它們均能重現鹽沼濕地生態系統中的“精靈圈”結構。
“營養鹽因快速消耗導致早期植物克隆形成的點狀斑塊在短時間尺度上變為環形斑塊，該機制循環往復導致了同心環斑圖的產生。”劉權興說。
他進一步解釋道，新的理論模型與經典的圖靈范式“精靈圈”不同，新模型產生的自組織斑圖不會相互排斥；相反，鄰近植被斑塊會因擴張相遇而相互融合，最后導致空間均勻植被態成為全局的最終穩態。因而，此類“瞬態行為”自組織斑圖現象暗含了更高的生態系統彈性。
據介紹，生態系統空間自組織通常是在環境脅迫或處于臨界狀態而呈現的一種涌現現象，通過自組織能夠提高生態系統的彈性和抗性，并且最大化利用環境資源，從而提高生態系統的生產力。
“盡管該研究以鹽沼濕地生態系統為對象，但是‘精靈圈’屬于瞬態空間結構這一關鍵點，啟迪我們在未來更應關注‘瞬態行為’的自組織現象。”劉權興表示，在遙感手段泛用化的當下，研究人員可以獲取更高時空分辨率的生態系統空間結構，生態系統的“瞬態行為”將前所未有地變得重要起來。（黃辛 秦志偉）
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