銀杏果實 曹福亮供圖
■記者 李晨
作為裸子植物銀杏綱唯一的孑遺物種，銀杏不僅具有特殊的科學研究價值，而且具有重要的應用價值。
近日，南京林業大學聯合中國農業科學院農業基因組研究所在《自然—植物》在線發表了染色體級別的銀杏參考基因組，這是目前已發表的組裝質量最高的裸子植物參考基因組。
論文共同通訊作者、中國工程院院士曹福亮告訴《中國科學報》，這項工作為深入了解裸子植物基因組進化提供了新的視角。
典型的孑遺植物
裸子植物作為一類獨特的植物種系，主要由4個支系組成：銀杏綱、蘇鐵綱、松杉綱和買麻藤綱。
論文共同通訊作者、南京林業大學林學院教授尹佟明介紹，目前銀杏綱僅存銀杏1種。
實際上，銀杏綱在遠古時代非常繁盛，是和恐龍同時代的物種。銀杏綱植物出現于晚石炭世，在侏羅紀和早白堊世達到極盛，廣布于歐亞北美大陸的溫帶地區。然而，第四紀冰期后，該綱植物在中歐、北美等地全部絕滅，所以銀杏又有“活化石”之稱。
“該綱其余所有物種均為化石植物，因此銀杏具有重要的科學研究價值。”曹福亮說，作為典型的孑遺植物，銀杏的生殖方式和胚胎發育比較原始。
大而復雜的基因組
“銀杏基因組碩大、雜合度高，且重復序列含量極高，因此很難獲得高質量的銀杏參考基因組。”曹福亮說。
尹佟明告訴《中國科學報》，人基因組是比較大的，有30多億個堿基，而銀杏基因組是人基因組的3倍多，接近100億個堿基。銀杏有12對染色體，而人類有23對染色體，1條銀杏染色體的長度平均約為6條人染色體的長度。
“國際上已完成多個裸子植物的全基因組測序，包括挪威云杉、火炬松等，但多數基于二代測序技術，基因組組裝質量不高。”尹佟明說。
論文第一作者劉海琳介紹，這項工作采用了最新的基因組測序技術，獲得了大小為9.87G的參考基因組圖譜，并裝配到銀杏12條染色體上，準確注釋了27832個銀杏基因組蛋白編碼基因，取代了原版本基因組草圖的基因，是迄今發表的組裝質量最高的裸子植物參考基因組。
他們發現，銀杏編碼基因的內含子顯著延長。“其他裸子植物也有這個現象，而銀杏編碼基因的內含子比已報道的其他裸子植物編碼基因的內含子要長很多。”劉海琳說，目前還沒有對這一現象合理的解釋，推測可能與重復序列的復制更活躍有關。
他們進一步分析，發現了銀杏基因組擴張的機制。“全基因組復制事件是植物基因組擴張的主要原因。”尹佟明說，但他們確證，銀杏只發生了一次全基因組復制事件，這與以往的研究結果不同。
“因此，銀杏基因組的擴張方式主要不是通過全基因組復制，而是通過長末端重復序列插入和積累。”曹福亮說，分子證據顯示，長末端重復序列最近的一次爆發時間在1200萬~800萬年前，發生在銀杏全基因組復制事件之后。
揭示原始特征的分子機制
在獲得了高質量的基因組圖譜后，研究人員揭示了銀杏一些原始特征的分子機制。
1896年，日本東京大學植物學家平瀨作五郎發現了銀杏具有多鞭毛的游動精子。在種子植物中，只有銀杏和蘇鐵保留了精子鞭毛這一原始特征，顯示出銀杏在進化上的特殊地位。
“我們分析了20多種低等植物和高等植物，發現銀杏和低等植物一樣保留了精子鞭毛合成的相關基因，而這些基因在其他裸子植物和被子植物中都是缺失的。”尹佟明說。
此外，銀杏為隱花植物，看不到花瓣、花萼、雌蕊、雄蕊這些花器官。劉海琳說，通過比較基因組研究，“我們發現導致這些花器官消失或隱藏的原因是一些關鍵性功能基因的缺失”。
銀杏葉片兩面特征相近，無明顯極性。通過進一步分析，他們發現，銀杏基因組中缺乏葉片極性相關的多個關鍵基因，造成關鍵合成通路阻斷，無法顯示極性特征。
“這在基因組水平上闡明了銀杏特殊的花器官和葉片極性特征形成的遺傳基礎。”曹福亮說。
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