水稻田 揚州大學供圖
記者 李晨 通訊員 王一凡
作物產量的形成，一方面依靠光合作用，另一方面則依賴儲藏能力。生產和輸出光合產物的器官被稱為源器官，如葉片等；而接受和保存光合產物的器官被稱為庫器官，如種子等。
揚州大學農學院教授劉巧泉告訴《中國科學報》，提升源器官的光合效率和庫器官的貯藏能力，以改良作物的整體農藝性狀，是目前科學家廣泛認可的“源庫理論”的主要應用途徑。
近日，《植物生物技術雜志》在線發表了劉巧泉課題組最新研究成果。他們首次證實了一個可以協調源庫關系的關鍵源基因——水稻葡聚糖水合二激酶1（GWD1），在合理調控下能夠同時改良水稻的產量和品質性狀，具有很大的應用潛力。
從“源”頭找方向
“源器官和庫器官的關系是決定作物整體農藝性狀的核心。”論文通訊作者、揚州大學農學院教授李錢峰告訴《中國科學報》，源器官生成光合產物的能力，以及庫器官對光合產物的貯存能力共同影響作物的最終產量。
劉巧泉說，克隆、鑒定與“源—庫”相關的特定基因，并明確它們的分子功能，對于闡明“源—庫”作用機理、促進生產實踐中的作物產量提升具有重要意義。
水稻是中國乃至世界人口的重要糧食作物之一，為保障糧食安全，水稻的“質”和“量”研究越發重要。
“目前發現的影響水稻‘源庫關系’的基因，大多數與庫組織的特定性狀相關，例如粒長、粒寬、粒重等。而源基因的相關研究仍然較少，尤其缺乏具有應用潛力的源基因。”李錢峰說，“在高產優質育種的目標要求下，我們迫切需要開展對源基因的系統深入研究。”
為此，在開展了多年的基礎研究后，一個在源器官葉片中調控淀粉代謝的關鍵酶基因——葡聚糖水合二激酶1進入了團隊研究的視野范圍。
加快關鍵源基因“出圈”表達
科學家已經發現，葉片光合作用會產生瞬時淀粉，其向貯藏淀粉轉化的效率對作物最終產量的形成具有重要影響，同時適當的淀粉磷酸化也可改善品質。
已有研究證實，葡聚糖水合二激酶1參與了源器官葉片中瞬時淀粉的代謝調控，但目前有關其進化途徑和酶的功能，特別是對種子相關重要性狀的影響，大部分仍然未知。
為了搞清這些問題，該團隊利用CRISPR/Cas9基因組編輯技術創建了葡聚糖水合二激酶1表達下調的弱突變體。同時，通過驅動葡聚糖水合二激酶1基因在水稻葉片組織中過量表達，獲得過表達轉基因水稻。他們想通過系統分析這兩種遺傳材料來解析該基因的功能，從而開展更深入系統的研究。
“在此過程中我們發現，葡聚糖水合二激酶1基因表達的場所主要是在葉片中，如果能夠使其特異性地在葉片中增強表達，就能避免或減少對水稻其他組織的影響，促進葉片中瞬時淀粉代謝的效率，更好地為庫器官中儲藏物質的合成提供原料。”論文第一作者、揚州大學農學院碩士生王振說。
為了讓葡聚糖水合二激酶1基因在葉片中“出圈”表達，團隊花了不少工夫，終于篩選出了一種名為Osl2的啟動子，它不僅可以“幫助”葡聚糖水合二激酶1基因在葉片中高表達，而且不會隨著葉片的衰老降低效率。
進一步分析證實，利用Osl2啟動子驅動的葡聚糖水合二激酶1過表達水稻在水稻產量、品質、萌發特性和抗逆性等方面都有顯著提升，而對其他主要農藝性狀未有明顯負面效應。
深入挖掘源基因的調控機制
那么，作為源基因，葡聚糖水合二激酶1基因在促進水稻增產提質過程中究竟有什么樣的調控機制呢？
“我們通過葉片碘染試驗證明，抑制或降低該基因的表達，會提高葉片的瞬時淀粉含量，使轉化率降低。反之，上調該基因表達能夠促進瞬時淀粉的轉化，提高谷物的最終產量。”李錢峰說。
他解釋道，這可能是由于葉片中瞬時淀粉轉化率提高，導致通過莖轉運至種子的可溶性糖相應增多，不僅促進了株高增高，還能促進籽粒中積累的淀粉含量相應增加，最終促進產量提高。
同時，該團隊也發現，上調該基因表達還能顯著改良多個重要農藝性狀，包括水稻粒形、稻米品質、種子萌發和抗逆特性等。這表明該基因不僅參與了源器官葉片中的瞬時淀粉降解過程，還可有效改良庫器官種子的多個重要特性。這也意味著未來葡聚糖水合二激酶1基因可以成為利用生物技術協同提高水稻產量和品質的理想靶基因。
“這項工作為協同改良水稻產量和品質奠定了重要的方法、基因和材料基礎。”劉巧泉說，“僅僅‘以產量論英雄’的時代已經過去，‘高產優質’成為新的風向標，迫切需要良種、良法和先進裝備技術融合，夯實中國水稻產業高質量發展之基。”
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