變異缺乏、同質化嚴重等問題，是目前農作物改良難以取得突破性進展的原因之一。
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近日，針對葫蘆科瓜類作物遺傳基礎狹窄、難以獲得緊湊株型的問題，中國農業科學院蔬菜花卉研究所（以下簡稱蔬菜所）、深圳農業基因組所、西北農林科技大學、北京市農林科學院蔬菜研究所等合作單位，提出了一種定向進化策略——通過篩選近緣種中具有育種價值的顯性矮生稀有變異，有針對性地在其他多種瓜類作物中使用人工產生新的變異，創造出自然界中原本不存在的緊湊株型連續體。該策略將大大提高葫蘆科瓜類作物的生產效率，顯著節省勞動力成本。相關研究成果近日發表于《自然-植物》。
在同期發表的述評文章中，中國科學院院士林鴻宣指出，植物的株型是產量的基本組成部分，同時對機械收割等農業實踐至關重要。“該研究在葫蘆科作物里通過建立一種創新的、具有重要價值的策略定制植株的莖長，這非常令人興奮。”
緊湊株型是改良方向
黃瓜、甜瓜和西瓜等葫蘆科瓜類作物是重要的經濟蔬菜/水果作物。然而，“絕大部分葫蘆科瓜類作物品種節間較長、植株較高，這種不緊湊的株型是其未被馴化的特征。這使得栽培群體的種植密度較低，導致單位面積產量較低。”論文第一作者、蔬菜所與西北農林科技大學聯合培養博士后王深浩告訴《中國科學報》，葫蘆科作物主莖較長，需要耗費大量人工進行吊蔓或壓蔓整枝操作，費時費力且生產效率低下，不利于輕簡化栽培。
緊湊株型，成為葫蘆科作物急需改良的重要方向。
論文通訊作者、蔬菜所研究員楊學勇認為，葫蘆科作物的緊湊株型應該與栽培生產緊密結合。不同的葫蘆科作物生長習性不同，根據不同的栽培模式（露地或溫室）和收獲方式（連續采摘嫩瓜或一次性收獲成熟瓜），需要的理想緊湊株型也不盡相同。
“遺傳變異是選擇育種的基礎。”楊學勇在接受《中國科學報》采訪時說，葫蘆科作物的遺傳基礎比較狹窄，導致遺傳變異不夠豐富。在很多葫蘆科瓜類作物中，育種家很難找到不影響產量和育性的緊湊株型材料。
同時，葫蘆科作物不同物種之間具有明顯的生殖隔離，遠緣雜交非常困難。這就導致了即使在某些物種里發現了潛在可利用的表型和變異，也很難通過雜交手段運用到別的瓜類作物中。“因此，傳統雜交方法難以解決葫蘆科作物遺傳基礎狹窄問題，也限制了其遺傳改良。”楊學勇說。
缺失序列實現莖長精細調節
由于遺傳基礎狹窄，目前黃瓜和西瓜中尚未發現具有重要育種價值的緊湊株型材料。王深浩解釋說，這種育種材料應當滿足兩個條件：有緊湊株型——節間短，不影響坐瓜、產量和育性等重要農藝性狀；緊湊株型的目標性狀由顯性單基因控制，意味著育種家只需要改良一個親本就能夠用于商用品種雜合F1代的生產。
“具有豐富遺傳變異的種質資源是育種持續突破的根本保障。”王深浩說。為了解決這一育種難題，研究團隊通過三輪篩選，在2000多份南瓜種質中尋找到唯一一份由顯性單基因控制的中國南瓜矮化種質。
圖位克隆和遺傳驗證揭示，南瓜矮化基因CmoYABBY1上的一段缺失序列，能夠增強該基因的蛋白翻譯水平，使得南瓜主莖極度縮短。
然而這一發現可否“復制”到葫蘆科其他作物中？
進一步分析發現，該基因的這段缺失序列存在一個葫蘆科作物保守的元件B-region。研究團隊利用CRISPR/Cas9基因編輯工具對黃瓜和西瓜中的B-region進行靶向刪除，創造出B-region各種不同的缺失形式，不同程度地增強了同源基因YABBY1的翻譯量，進而不同程度地縮短了黃瓜和西瓜的主莖長度，實現了莖長的精細調節。
看似迂回的育種策略確實有效
研究團隊根據不同瓜類作物的不同栽培模式，將基因編輯獲得的新等位基因植株進行精確配置，發現基因編輯的矮化植株可以顯著提高單位面積產量或降低勞動力成本。
王深浩介紹，田間試驗發現，在露地鋪地栽培條件下，南瓜的一個等位基因編輯株系相對于對照株系，能夠提高單位面積產量約45%；在溫室吊蔓栽培條件下，黃瓜的一個等位基因編輯株系相對于對照株系，可以降低勞動力約54%。
“該研究中用到的方法，代表了一種采用定向人工進化策略創造全新農藝性狀的趨勢。”楊學勇說。
雖然在某些重要的農作物中沒有出現人們想要的農藝性狀，“但我們認為，進化當中有用的信息都隱藏在基因組里，只是目前理解和挖掘得太少，對其運用才剛剛開始”。
楊學勇強調，定向人工進化策略是一種看似迂回的策略：從近緣物種中篩選和挖掘“暴露”出的目標性狀，通過遺傳學和分子生物學鑒定到近緣種里決定目標性狀的變異，然后利用目標基因功能的保守性，通過基因組編輯工具，在其他農作物里定向編輯對應的基因組序列，人工產生新的變異，再將這些物種中隱藏的性狀開發出來，快速定向地創造出該農作物原本不存在的農藝性狀。
該研究證明這種看似迂回的策略確實有效。研究人員發現，葫蘆科作物YABBY1基因B-region的定向設計，是優化葫蘆科瓜類作物主莖長度的有效策略，可以大幅提高生產效率，對于加快葫蘆科作物緊湊株型改良和輕簡化栽培具有重要意義。該研究提出的策略將為其他性狀或物種的遺傳改良提供重要參考。
林鴻宣認為，開發顯性B-region的人工數量性狀基因座，將使快速馴化葫蘆科長藤植物和蔓生植物成為可能。這項研究代表葫蘆科作物育種向前邁出重要一步，其策略也能啟發葫蘆科以外更多作物株型改造的研究。（李晨）
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