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植物和食果動物相互作用在維持森林生態系統的生物多樣性上扮演著重要的角色。由于果實資源在空間上呈垂直分布，同時動物在垂直空間利用上也存在分化，食果網絡在森林群落尺度上也會呈現垂直結構。在果實成熟時，森林生態系統中許多果實或種子會自然地脫落及動物在樹上取食時也會導致部分果實和種子散落到樹下地面上。果實資源因此在森林中可以分為樹上和樹下兩層。已有研究表明，地棲螞蟻、鳥類和獸類會取食大量的樹下果實和種子。這些樹下的植物-食果動物互作會改變樹下果實和種子的命運，并促進群落中幼苗更新和補充。同時，果實資源的垂直分層有望為食果動物提供額外的生態位，從而增加物種共存。因此，果實資源的分層以及食果動物垂直生態位的分割，可能會導致植物-食果動物的相互作用存在樹上和樹下的垂直分層結構。
農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室研究員肖治術研究團隊通過結合直接觀測樹上和紅外相機觀測樹下的方法，構建了果實-食果動物互作網絡，構建結合直接觀測和紅外相機監測得到的樹上網絡（圖1A）、樹下網絡（圖1B）和整合食果網絡（圖1C），并提出了帶有空間信息的食果網絡（圖1D）。通過分析食果網絡的結構驗證兩個預測：（1）在網絡分析中加入垂直空間信息后，食果網絡的模塊化程度增加，而嵌套度降低，（2）在網絡分析中加入垂直空間信息后，食果動物的互作生態位分割增加，即物種特化水平增加（圖1）。
研究為果實資源的垂直分層和食果動物取食活動的空間分異對植物-食果動物相互作用和食果網絡結構的影響提供了直接的證據。第一，食果動物及其與植物之間的種間互作垂直分布在樹上和樹下兩層（樹上和樹下物種組成差異超過 0.7），因此樹上子網絡和樹下子網絡具有較高的互補性（在兩層中都出現的連接不到5%）（圖2）。第二，通過比較了食果網絡的構建方法（即整合網絡和帶有空間信息的食果網絡）對食果網絡結構的影響，表明帶有空間信息的食果網絡相比于整合網絡，增加了網絡的模塊性和特化水平而降低了嵌套性；也增加了食果動物的特化水平。食果網絡樹上和樹下的垂直空間結構具有互補性的生態功能，促進了植物種子傳播以及局域食果動物的物種共存。該研究以“Considering vertical space reveals hidden links and increased modularity of plant–frugivore networks”為題于2023年在國際生態學專業期刊OIKOS上在線發表
該研究得到國家自然科學基金項目和國家重點研發項目的資助。
圖1 基于空間信息的網絡分析理論概念圖以及預測。
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