出品：科普中國

監(jiān)制：中國作物學(xué)會 光明網(wǎng)科普事業(yè)部

統(tǒng)籌：程維紅 徐琴

策劃：宋雅娟 趙清建

作者：邢瑞霞 劉昌林

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所

現(xiàn)代生物技術(shù)與公眾的生活越來越緊密，比如轉(zhuǎn)基因技術(shù)，已經(jīng)在醫(yī)學(xué)、農(nóng)業(yè)、工業(yè)、漁業(yè)、環(huán)保等各個領(lǐng)域廣泛應(yīng)用。雖然，公眾對轉(zhuǎn)基因技術(shù)還存在誤解和爭議。但是，從全球來看，轉(zhuǎn)基因產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅猛。

據(jù)不完全統(tǒng)計，從第一種轉(zhuǎn)基因食品（西紅柿）于1933年在美國上市以來，已經(jīng)有150多種植物（包括大多數(shù)農(nóng)作物）先后被進(jìn)行轉(zhuǎn)化改良，包括玉米、大豆等人類的主食作物，另外，有1000多種動植物已經(jīng)或正在進(jìn)行轉(zhuǎn)基因研究。世界各國，特別是發(fā)達(dá)國家每年開展田間試驗達(dá)數(shù)千次，發(fā)展中國家正在對約200多種轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物進(jìn)行田間試驗。目前全球批準(zhǔn)商業(yè)化種植的轉(zhuǎn)基因作物已增加至30多種，包括玉米、大豆、棉花和油菜等，主要性狀是抗蟲和耐除草劑。

從學(xué)術(shù)角度來講，轉(zhuǎn)基因技術(shù)通常指把某一物種（或相同物種）的基因定向轉(zhuǎn)移到另外一個物種（或相同物種）中。這一過程打破了物種之間遺傳壁壘，讓人覺得不可思議。其實，在自然界中，這種遺傳物質(zhì)的傳遞方式屬于橫向基因傳遞（Horizontal Gene Transfer, HGT）。

當(dāng)然，還有一種方式叫做基因的縱向傳遞（Vertical Gene Transfer, VGT），比如，“龍生龍，鳳生鳳，老鼠生兒會打洞”“種瓜得瓜，種豆得豆”這些樸素的諺語說的就是這樣的遺傳學(xué)道理。我們知道，自然界生物體外形與性狀表現(xiàn)實質(zhì)上都是由于我們的遺傳物質(zhì)DNA決定的，是一代又一代遺傳下來的，也就是基因的縱向傳遞，這一過程中子代獲得親代所具有的遺傳特性的現(xiàn)象，是自然界中最廣泛的遺傳物質(zhì)傳遞方式。

和基因的縱向傳遞相比，基因的橫向傳遞確實顯得有些“非主流”，是指在具有生殖隔離的不同物種之間或單個細(xì)胞內(nèi)部的細(xì)胞器之間以及細(xì)胞器和細(xì)胞核之間所進(jìn)行的遺傳物質(zhì)的流動^[1]。研究表明，在許多原核生物中，橫向基因傳遞貢獻(xiàn)了0.5%~25%的基因^[2]。近十年，科學(xué)家在真核生物^[3]、原核生物^[4,5]、以及兩者之間^[6]發(fā)現(xiàn)了大量的橫向基因傳遞現(xiàn)象，但大多數(shù)橫向基因傳遞事件都是DNA的轉(zhuǎn)移，尤其是在高等植物中，但也有研究發(fā)現(xiàn)存在mRNA的轉(zhuǎn)移^[7]，甚至是整個細(xì)胞器發(fā)生轉(zhuǎn)移^[8]。遺傳物質(zhì)的橫向傳遞是生物在進(jìn)化過程中選擇的結(jié)果。

目前已發(fā)現(xiàn)的基因橫向傳遞可以分為三類，包括（1）從原核生物到原核生物；（2）從原核生物到真核生物；（3）從真核生物到真核生物（圖1）。已發(fā)現(xiàn)細(xì)菌細(xì)胞之間遺傳物質(zhì)的橫向傳遞有轉(zhuǎn)化（transfer）、接合（conjunction）、轉(zhuǎn)導(dǎo)（transduction）等方式，1959年，有研究報道大腸桿菌的高頻轉(zhuǎn)導(dǎo)菌株可以將遺傳信息傳遞給特定的鼠傷寒沙門氏菌。細(xì)菌之間遺傳物質(zhì)的橫向轉(zhuǎn)移在細(xì)菌進(jìn)化過程中起著非常重要的作用。

圖1. 基因傳遞的方式

原核生物與真核生物之間的遺傳物質(zhì)橫向傳遞需要一個載體，細(xì)菌與病毒均可通過不同的方式感染寄主細(xì)胞，二者均可擔(dān)當(dāng)生物個體之間遺傳物質(zhì)橫向傳遞的載體。其中，最為典型的例證是土壤中的農(nóng)桿菌遇到雙子葉植物的幼根時，可利用其自身的Ti質(zhì)粒將與生長素代謝相關(guān)的基因轉(zhuǎn)移到植物細(xì)胞的基因組上，入侵的外源基因在植物細(xì)胞中表達(dá)使植物生長代謝失調(diào)，影響其正常發(fā)育。另外，1991年，研究表明自然界存在某些特定的細(xì)菌能夠入侵哺乳動物細(xì)胞，如弗氏志賀菌以及E.coli的入侵型菌株攜帶質(zhì)粒進(jìn)入哺乳動物細(xì)胞，質(zhì)?？梢哉系讲溉閯游锘蚪M中，并穩(wěn)定地在子代細(xì)胞中表達(dá)。

除病毒和細(xì)菌外，一些低等的真核生物有時也可作為載體在遺傳物質(zhì)的橫向傳遞過程中發(fā)揮作用，如一種常用的遺傳實驗?zāi)Ｐ蛣游铩诟构?，其體內(nèi)存在一種叫做Р因子的遺傳物質(zhì)，而與它近緣的數(shù)百個品種的果蠅中卻沒有發(fā)現(xiàn)這種因子，但在與其關(guān)系較遠(yuǎn)的一些果蠅（如南美果蠅）中是普遍存在的。通過分析，科學(xué)家們推測Р因子可能是通過螨蟲從南美果蠅橫向轉(zhuǎn)移到黑腹果蠅體內(nèi)的^[9]。另外，紅薯的進(jìn)化是遺傳物質(zhì)橫向傳遞最天然的例子，國際馬鈴薯中心的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)來自美國、印度尼西亞、中國、南美部分地區(qū)及非洲等地的291種紅薯品種中都含有農(nóng)桿菌的基因，這證明在人類開始食用紅薯之前，農(nóng)桿菌就已經(jīng)把它的基因插入到了作物野生祖先的基因組中（圖2）。

圖2. 農(nóng)桿菌侵染紅薯的天然過程

高等生物在長期進(jìn)化的過程中獲得了一種特殊的遺傳物質(zhì)傳遞方式：有性生殖，即雌雄個體之間通過配子的融合完成遺傳物質(zhì)在種內(nèi)的交流。高等生物的不同物種之間存在生殖隔離，這是高等生物在進(jìn)化過程中為保護(hù)物種穩(wěn)定性而形成的一種機(jī)制。但是，生殖隔離并不是絕對的。高等生物在自然狀態(tài)下有時會突破生殖隔離的局限，進(jìn)行遺傳物質(zhì)的橫向交流完成生殖，這種跨越物種的遺傳物質(zhì)橫向傳遞是生物進(jìn)化過程中新物種形成的一條重要途徑，例如，騾子就是馬和驢的雜交產(chǎn)物。另外，許多重要經(jīng)濟(jì)作物如煙草、油菜、棉花、菊花、郁金香等都是自然形成的異源多倍體，這些多倍體中的染色體組來自不同的物種。我國育種家鮑文奎等人利用遠(yuǎn)源雜交法選擇培育的異源八倍體小黑麥，是在人工輔助下小麥與黑麥種間雜交的結(jié)果。

在科學(xué)研究中，人類所進(jìn)行的動植物雜交育種研究從開始在不自覺的狀態(tài)下利用遺傳物質(zhì)的橫向傳遞原理到如今的人工遺傳轉(zhuǎn)化，育種研究進(jìn)程發(fā)展快速。農(nóng)作物改良的內(nèi)容非常豐富，涉及增產(chǎn)、高品質(zhì)、抗病、抗蟲、抗除草劑、抗逆、作物固氮、藥物生產(chǎn)等諸多方面。轉(zhuǎn)基因技術(shù)不僅可以使食品在品質(zhì)、口味、色香等方面具有新的特點，有的還涉及到疾病預(yù)防和保健等方面，如防止動脈粥樣硬化、骨質(zhì)疏松等，這些優(yōu)點都是常規(guī)育種手段所達(dá)不到的。

單個物種的優(yōu)良基因是非常有限的，物種的進(jìn)化僅僅利用自然的力量是非常緩慢的。而物種與物種之間的優(yōu)良基因是非常豐富的，橫向基因傳遞將會創(chuàng)造出更多適應(yīng)自然且品質(zhì)優(yōu)良的新品種造福人類，轉(zhuǎn)基因育種就是最好的例證之一。

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