CIMMYT在墨西哥的小麥品種區試試驗站。受訪者供圖

作物生長發育過程由基因和環境共同決定，幾乎沒有一個性狀是純粹由遺傳基因或者外界環境因素單獨決定的。因此基因和環境交互作用對于解釋個體特征具有非常重要的理論和實踐意義。

近日，《自然—植物》在線發表了河南農業大學研究人員與國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）研究人員的最新合作成果，首次系統分析了1980年至2018年近40年來全球小麥區試中作物產量和部分性狀的變化情況，揭示了小麥基因和環境交互作用的規律。

多年多點試驗的數據分析

“評估小麥品系表現的最常用方法是品種的多年多點區域試驗。”論文第一作者及通訊作者、CIMMYT—中國（河南）小麥玉米改良中心研究員熊偉告訴《中國科學報》，由于作物的遺傳屬性在不同環境條件下的表達不盡相同，所以在新品種推廣和進一步雜交之前，會對這些品種開展多環境條件、多個管理水平下的品種區域試驗，從而有效評估品種表現、確定對應環境下的最優品種。

論文作者、CIMMYT研究員Matthew P.Reynolds介紹，該中心從上世紀70年代開始與各國育種機構和個人合作，建立了國際小麥育種聯合網。該網通過建立一系列有針對性的長期試驗平臺，對不同品系的小麥品種進行評估和篩選，如地中海地區的硬質小麥品種IDYN和抗高溫小麥品種IHWYT等。

參加測試的研究人員和機構一般具有廣泛的空間代表性，并按一定標準提供測試數據，包括生育期指標、產量性狀及抗性能力。

研究人員會對每年提交的數據進行統計分析，如品種間的產量表現、表型差異及其對產量的影響等。通過對比品種的遺傳譜系和它們在不同環境下的表現，對品種的遺傳性、穩定性、環境適宜性等進行判斷，并以此作為基礎，選擇自交親本或挑選出下一年度擬測試的品種。

熊偉告訴《中國科學報》：“這些長期和大范圍的測試數據就是這項研究的數據基礎。”CIMMYT擁有2.8萬份玉米和15萬份小麥資源，居世界首位。目前，發展中國家約50%玉米和小麥品種含有CIMMYT親本。

不同環境下小麥品質排序變化

“在全球氣候變化的背景下，對于基因和環境交互作用的深入研究，將有助于我們了解遺傳物質在不同環境、不同管理下表達的差異及其原因，從而可以設計具有針對性的育種策略、調整品種區域試驗的設計方案、開展具有環境針對性的品種布局和推廣工作等。”熊偉說。

由于基因—環境交互的影響，判斷小麥品種的優劣，一般依據品種在各環境下的排名而非性狀的絕對值。

比如，當兩個品種的同一個表型（如產量）在兩個環境下發生排序變化時，說明兩個品種在這兩個環境下的表現不同，并具有顯著差異，表明無法從兩個品種中選擇出同時適應這兩個地方的更優品種。

熊偉介紹，判斷品種間是否發生排序變化必須構建每個品種性狀因子（如產量）與環境因子（一般用品種在不同環境下的性狀平均值）的線性關系。當兩個品種的線性擬合線在環境梯度范圍內發生交叉時，就認為發生了排序變化，反之即沒有發生排序變化。

所以，“當一個育種試驗平臺中的品種排序變化發生的概率越高，表明找出普適性優勢品種的可能性就越低。”熊偉說。

論文作者、CIMMYT研究員Thomas Payne介紹，他們研究了4個小麥品種在全球育種試驗平臺的試驗數據，其中，兩個高產品種ESWYT、IDYN，主要關注產量的提升，各試驗站點的環境和管理水平相對較好；兩個抗逆品種HTWYT、SAWYT，主要關注如何提高品種的抗高溫和抗旱性能，其試驗站點的環境和管理水平相對較低，如以雨養為主。

研究發現，對于高產品種而言，氣候變化使其發生排序變化的概率增加了15%；而對于抗逆品種而言，其排序發生概率未見明顯變化，反而還有降低趨勢。

“這說明，氣候變化使高產育種的選育難度加大，而抗逆育種的選育難度不變，甚至降低。”Payne解釋說，由于抗高溫品種生育期短，包含抗逆基因，使其在增溫環境下更容易表現出較高的適宜性和穩定性，從而降低品種間發生排序變化的可能性，為選擇出抗高溫種質資源提供了更大的可能性。

氣候變化下小麥育種策略選擇

通過對上述4個品種的育種計劃歷史數據進行趨勢分析，該團隊發現，4個計劃的基因—環境交互作用均有明顯上升趨勢，品種間發生排序變化的概率均有增加。進一步計算發現，氣候因子可以解釋70%以上的排序變化，準確率高達80%以上。

“利用產量預測模型，我們模擬了歷代品種在所有環境下的產量水平，并再次計算了發生排序變化的概率。結果發現，雖然品種的基因差異仍然是排序發生變化的主要原因，但氣候變化在時間尺度上已經發揮了一定的作用，開始影響育種的效率。”熊偉強調。

他們認為，氣候變化影響基因—環境交互作用的機制有兩個，由于氣候變化縮短作物的生育期，使試驗站的平均產量水平有所下降，增加了低產站點的比例，從而整體上增加了發生排序變化的概率；氣候變化使環境的空間差異性加大，極端天氣事件增多，使同一環境下的年際變率增強，環境差異的加大將增加作物在各環境間的表現差異，從而潛在地增加了基因—環境交互作用。

為此，他們對小麥育種策略的選擇提出了建議。

“我們首次明確了氣候變化已經對全球小麥育種產生了影響，并定量地分析了這種影響的大小。”熊偉說，數據表明，這種影響是不能忽略的，需要引起育種學家和政府部門的高度重視。

目前，成功選育一個小麥新品種的平均時間大概為4~7年，由于未來氣候變化的進一步加劇，新品種育成時間可能會延長，成功率會下降。“這需要政府部門加大對育種新技術、新方法的研發投入，趨利避害，保證和提高目前的育種效率。”熊偉說。

其次，品種排序發生變化的概率增加，表明如果維持當前的育種計劃和育種目標，目前最常見的高產選育的成功率會降低。

“氣候變化會使未來育種目標在普適性和區域性之間作出平衡，需要對育種平臺的試驗站點進行重新劃分和布局。”熊偉建議。

不過，環境的快速變化為抗逆育種的發展提供了機會。他們認為，氣候變化下抗逆育種的選育成功率和產量增加趨勢可能會高于高產育種。（李晨）