漫游憨魚生態(tài)復(fù)原圖（楊定華繪）

盔甲魚類與早期脊椎動(dòng)物鰓孔的對(duì)比（中科院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所供圖）

近日，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所碩士生孟馨媛在副研究員蓋志琨指導(dǎo)下，在《古脊椎動(dòng)物學(xué)報(bào)》上以封面文章發(fā)表了對(duì)4.2億年前無頜類盔甲魚漫游憨魚新材料的最新研究成果。

這是時(shí)隔30年后，最大真盔甲魚類漫游憨魚再次現(xiàn)身云南曲靖“古魚王國(guó)”，并揭示出其具有現(xiàn)生魔鬼魚一樣的腹面鰓孔，為探討盔甲魚類的生活習(xí)性提供了重要資料。

目前已知最大的真盔甲魚類

漫游憨魚（Nochelaspis maeandrine），是該所研究員朱敏于1992年正式公開發(fā)表命名的，屬名憨魚指示了其頭甲又大又笨，憨態(tài)可掬，而種名漫游二字取在水中漫游覓食之意。漫游憨魚在系統(tǒng)分類上屬于盔甲魚亞綱下真盔甲魚目。

盔甲魚亞綱是一類已滅絕的“戴盔披甲”的甲胄魚類，是理解從無頜向有頜脊椎動(dòng)物過渡的重要類群之一，目前僅發(fā)現(xiàn)于我國(guó)和越南北部的志留—泥盆紀(jì)地層，具有濃厚的土著色彩。真盔甲魚目作為盔甲魚亞綱的三大主要類群之一，有著很高的物種多樣性，目前已經(jīng)命名了16個(gè)屬種。

真盔甲魚目早在4.5億年前的志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期就從基干盔甲魚類分化出來。但是，與同時(shí)期大型基干盔甲魚類相比，早期的真盔甲魚類個(gè)體都非常小，是一類頭甲僅有2厘米左右的小型魚類，直到4.25億年前志留紀(jì)羅德洛世，云南曲靖關(guān)底組才出現(xiàn)了中等大小的真盔甲魚類—長(zhǎng)孔盾魚（頭甲約為8厘米），而此次發(fā)現(xiàn)漫游憨魚（4.2億年前早泥盆世）頭甲最大可達(dá)16厘米，是目前已知最大的真盔甲魚類。

真盔甲魚類這種頭甲的不斷增大的演化趨勢(shì)，可能與同期無脊椎動(dòng)物海蝎子之間的協(xié)同演化有關(guān)。隨著具有捕食功能器官在志留紀(jì)海蝎子中的出現(xiàn)，它們捕食活動(dòng)也不斷強(qiáng)化，而被捕食的真盔甲魚類很能與海蝎子之間也展開了一場(chǎng)轟轟烈烈的軍備競(jìng)賽，它們只有通過不斷增加頭甲的大小，才能抵御海蝎子的捕食。

30年后再現(xiàn)曲靖“古魚王國(guó)”

漫游憨魚是朱敏1987年在滇東收集學(xué)位論文資料時(shí)，在曲靖南城門城墻附近的西山組下部（距今約4.2億年前）淺黃色的泥質(zhì)粉砂巖中首先發(fā)現(xiàn)的。正型標(biāo)本是一件比較完整的頭甲，揭示了漫游憨魚頭甲背面的關(guān)鍵形態(tài)學(xué)特征，但是很遺憾的是標(biāo)本僅有一件，并沒有保存頭甲腹面的形態(tài)學(xué)特征。

文章通訊作者蓋志琨介紹說：“30年來，我一直在嘗試找到新的漫游憨魚化石，但是化石的發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)位于曲靖古城的南城門附近。隨著城鎮(zhèn)化進(jìn)程的發(fā)展，該片區(qū)域早已變成了城市中心的著名文化景點(diǎn)，無法開展野外挖掘。因此，我們又對(duì)朱敏研究員當(dāng)年收集學(xué)位論文資料時(shí)所采集到的未描述的其他盔甲魚的標(biāo)本進(jìn)行了仔細(xì)梳理，結(jié)果有了意外驚喜，我們竟然發(fā)現(xiàn)了一條漫游憨魚的‘漏網(wǎng)之魚’！”。

此次描述的漫游憨魚的另一件關(guān)鍵化石，是研究團(tuán)隊(duì)在曲靖面店水庫(kù)附近西山村組深灰色粉砂巖中采集到的，這完全是一個(gè)新的地點(diǎn)和新的層位，這主要得益于國(guó)家172件重大水利工程之一的車馬碧水庫(kù)引水隧道工程在曲靖施工，一條穿山越嶺的高原輸水隧洞把車馬碧水庫(kù)的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖經(jīng)開區(qū)面店水庫(kù)大壩下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出來的大量的西山組深灰色粉砂巖都堆放在這里，經(jīng)過研究團(tuán)隊(duì)持續(xù)不懈的努力，終于找到了第三塊近于完整的漫游憨魚的頭甲。

文章第一作者孟馨媛介紹說：“此次描述漫游憨魚新材料，雖然來自曲靖兩個(gè)不同的化石點(diǎn)，上下層位也略有差別，但它們都具有真盔甲魚類的典型特征，即三角形的頭甲，縱長(zhǎng)的中背孔，背位的眶孔，以及具有三對(duì)側(cè)橫管。與同樣產(chǎn)自西山村組的真盔甲魚類碩大云南盔甲魚（Yunnanogaleaspis major）在形態(tài)上最為相似，通過對(duì)比研究，我們重新厘定了它們之間的差異：碩大云南盔甲魚的頭甲形狀更接近于橢圓形，內(nèi)角后緣未超出角的后緣，背面遍布小而致密的顆粒狀紋飾；而漫游憨魚的頭甲形狀更近似三角形，內(nèi)角更強(qiáng)壯且超出角的后緣，背面則被粗大的星狀瘤點(diǎn)裝飾。

此外，漫游憨魚的的中背孔呈縱長(zhǎng)的裂隙形（長(zhǎng)與寬之比大于6），頭甲具有鋸齒狀邊緣；而碩大云南盔甲魚的中背孔要相對(duì)寬的多，呈縱長(zhǎng)的橢圓形，頭甲邊緣也比較光滑。

擁有魔鬼魚一樣的外鰓孔

特別值得一提的是，此次發(fā)現(xiàn)的新材料，首次揭開了漫游憨魚頭甲腹面的秘密，其頭甲向腹面彎曲形成腹環(huán)，腹環(huán)中央包圍了一個(gè)梨形的口鰓窗，口鰓窗被一塊很大的外骨骼腹甲覆蓋，在腹甲和腹環(huán)之間，清楚的保存了6對(duì)線性連續(xù)排列的鰓孔，鰓孔很大，呈圓形，是漫游憨魚鰓囊通向外界的重要開孔。漫游憨魚的口可能位于梨形口鰓窗的末端，它的腹甲很大，能夠形成鰓孔的內(nèi)邊緣，這一點(diǎn)與廖角山多鰓魚有所不同。

我們?nèi)祟愐约吧铌懙厣系牡乃淖銊?dòng)物，絕大多數(shù)都是通過鼻、口和肺來呼吸，而魚類生活在水里，它的的主要呼吸器官不是鼻孔與口，而是頭部?jī)蓚?cè)的鰓，也有少數(shù)魚類偶爾會(huì)利用副呼吸器官來輔助呼吸。鰓作為魚類主要的氣體交換器官，在攝食和呼吸過程中起著重要的作用。無頜類和有頜類的鰓差別很大。

一般情況下，無頜類的鰓囊都是通過圓形的鰓孔直接開口與外界，但骨甲魚類的情況有些例外，它的鰓孔非圓形，而是呈裂隙狀，并被小皮瓣覆蓋，類似于現(xiàn)生的板鰓類，從這個(gè)角度來看，骨甲魚類比盔甲魚類更接近有頜類，而盔甲魚類的鰓孔則更為原始一些。

另外，漫游憨魚的鰓囊都是通過彼此獨(dú)立的鰓孔開口于外界，這一點(diǎn)與盲鰻、異甲魚類有所不同，他們鰓囊是通過一個(gè)共同的總鰓孔開口于外界。

盲鰻與異甲魚類的這一特征長(zhǎng)期以來被認(rèn)為是同源的，即盲鰻被視為外骨骼次生退化的異甲魚類，然而，化石證據(jù)表明奧陶紀(jì)的星甲魚具有彼此獨(dú)立外鰓孔，而盲鰻中的黏盲鰻也是通過彼此獨(dú)立分鰓孔開孔于外界。因此，彼此獨(dú)立的鰓孔更可能代表了脊椎動(dòng)物原始狀態(tài)，而盲鰻和異甲魚類的總鰓孔可能屬于趨同演化的結(jié)果。

現(xiàn)生的七鰓鰻、盲鰻和大多數(shù)有頜魚類的外鰓孔，都是分布在身體兩側(cè)，已滅絕的星甲魚類、缺甲魚類、花鱗魚類、異甲魚類等也是如此。而以漫游憨魚為代表的盔甲魚類則和骨甲魚類一樣，它們的鰓孔則位于頭甲的腹面。盔甲魚類腹位的鰓孔跟現(xiàn)生魔鬼魚非常的相似。魔鬼魚，又稱蝠鲼（Mobula），在分類上屬于軟骨魚亞綱鰩總目。

該研究得到了中國(guó)科學(xué)院前沿科學(xué)重點(diǎn)研究計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金、中國(guó)科學(xué)院院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）等項(xiàng)目的資助。（崔雪芹）