在浩瀚的演化長河中

犀牛家族曾經出現過無數奇形怪狀的成員

(資料圖片)

其中有些長得好像一匹馬（跑犀）

有的長出了長鼻子試圖裝象（卡地犀）

還有的變成了個啤酒桶（遠角犀）

在這么多奇奇怪怪的古犀當中，冰河期三犀可謂是知名度極高的存在，可分別對應辟寒、辟暑和辟塵三位大王。

歷史上的各類犀牛 來源：Reddit

辟塵大王

長有“沖天巨角”的板齒犀

板齒犀（Elasmotherium）是出現過的最大犀科物種，具有媲美亞洲象的噸位，最具特色的就是它們額頭上的那根如同“避雷針”般的大角，這根額角實際上是由鼻角、額角合并而成的。

同時根據化石顯示，板齒犀類的牙齒齒冠普遍很高，齒面琺瑯質裙皺很復雜，這說明它們是適應開闊干冷草原的生物，這里時不時就會有塵土飛揚，板齒犀也當得起辟塵大王之名！

板齒犀 來源：Twitter

板齒犀那長達兩米的沖天巨角，那可真是霸氣酷炫吊炸天啊！以至于很多神秘動物學愛好者都堅信，所謂的歐洲神話中的獨角獸其實就是對史前存在過的板齒犀的“追憶”。但一些新證據卻顯示板齒犀很可能并沒有如此巨大的角。

新（上）、舊（下）兩種復原的板齒犀 來源：Twitter

前兩年的一項研究分析了板齒犀夸張的“大隆額”，表面幾乎就見不到多少可提供支撐力的“溝壑”。這足以說明，板齒犀角的分量，至少不會像過去認為的這么沉重。

另外，板齒犀隆額本身的承重能力也存在高估，板齒犀隆額內部是一個大的空腔，腔體外壁平均厚度只有1cm左右，無法承載重量極其夸張的巨角。

基于該研究所做出的復原 來源：Twitter

其實，無論板齒犀的角到底應該是怎么樣，它都是一種極富魅力的古生物。在板齒犀的身上，實在還有太多謎團難以解開。也許很多問題的真相，將伴隨板齒犀的滅絕，而永遠長眠于地底。

板齒犀是傳說中獨角獸原型的這個假說，目前來看只是一廂情愿 來源：Wikipedia

辟寒大王

以小博大的披毛犀

說到板齒犀的滅絕的原因，除了氣候變化與古人類的潛在影響，還有一大罪魁禍首，就是板齒犀最大的競爭對手披毛犀（Coelodonta），一身厚實的毛發能抵御北境的暴風雪，不愧是辟寒大王。

披毛犀一族最早在距今500-400萬年前起源于我國青藏高原，并在距今300-200萬年前的早更新世離開高原，深入我國西北、河北的草原地帶，隨后一路向高緯度極寒地區邁進，最終演化成犀牛家族有史以來最適應寒冷環境的王者選手——最后披毛犀。

與另外兩位大王不同，出身苦寒之地的它出土好幾具保存完好的凍尸，有些甚至還保存有難以保存的毛發和完整的犀牛角，是少數知道確切外形的史前生物。

依據古人類所繪的壁畫所復原的披毛犀來源：Facebook

和肩高2.5米，體重3-5噸的板齒犀相比，披毛犀的噸位整整差了一個等級，它的肩高一般在1.8-2米左右，體重約1.8-2.7噸，大概與現代白犀差不多。當兩者相遇披毛犀恐怕只能敬而遠之，甚至還可能被板齒犀所驅趕。

那到底是什么原因，讓披毛犀成功以小博大，淘汰了不可一世的板齒犀呢？

板齒犀（前）、披毛犀（后） 來源：Reddit

實際上，板齒犀盡管體型碩大，卻是個虛弱的泥足巨人，它看似巨大的腦袋，隱藏著一個不利于生存的致命弱點。

如果我們俯瞰板齒犀的頭骨，就能夠發現它的頜骨特別細，估計在生前板齒犀的吻部應該比較尖，讓人聯想起今天的黑犀。但是黑犀是一種主食枝葉的犀牛，而根據特別高冠的牙齒與齒磨痕分析來看，板齒犀主食應該和披毛犀一樣，是粗糙的草類。如此一來，板齒犀的細吻導致它們食草效率非常低，最后敗給長著寬大吻部的披毛犀，也是在情理之中。

板齒犀的“櫻桃小嘴”顯然不如披毛犀的大方嘴進食效率高來源：參考文獻

另外，披毛犀特別巨大的鼻角，可不僅僅是為了爭斗或顯擺的。當積雪厚密的時候，披毛犀就可以用它的鼻角把積雪給掃開，從而尋找被雪覆蓋的植物。這一點無論板齒犀的角長成什么樣，都不可能做到。

掃雪取食的披毛犀 來源：參考文獻

最終隨著冰期作用越來越強烈，披毛犀逐漸占據上風，而相對適應暖濕環境的板齒犀徹底走向了滅絕。盡管淘汰了板齒犀，可披毛犀卻不能就此高枕無憂，因為在它們征戰歐亞大陸的過程中，還遇到了一個強勢的勁敵——史蒂芬犀。

史蒂芬犀（前）、披毛犀（后） 來源：Reddit

辟暑大王

生于溫柔鄉的史蒂芬犀

相比于披毛犀的童年遭受著青藏高原的嚴酷考驗，史蒂芬犀（Stephanorhinus）可以說成長于溫柔鄉之中，披毛犀要是去找它串門，估計是要中暑。

因為這層原因有些復原圖的它們毛很少或者干脆無毛，但這也導致在面對披毛犀的擴張一度處于劣勢。但隨著更新世冰期的到來，氣候迅速轉冷，史蒂芬犀生活的溫和環境不復存在，可它們卻沒有就此滅絕，反而演出了勵志劇本，走向寒冷環境直追披毛犀的步伐。

早中更新世的歐洲氣候較為溫和，為喜溫的古河馬和史蒂芬犀的生存創造條件

來源：Twitter

晚期的基什貝爾格史蒂芬犀（S. kirchbergensis），就是個相當成功的物種，其分布范圍西起西歐，南至我國神農架、三峽一帶，向東北甚至進入了俄羅斯遠東地區北冰洋沿岸，可以說分布遍及亞歐中高緯度，而且在中國這樣的中緯度地區，適應能力要遠超過披毛犀，我國華北、華中和東北很多地方都發現過它的化石。

史蒂芬犀是歷史分布范圍最廣的犀牛 來源：Twitter

在中晚更新世的亞歐寒冷地區，史蒂芬犀經常和最后披毛犀共享同一生境，之所以兩種體型類似的犀牛能和諧共處，可能主要還是因為它們的食物存在差異，粗矮敦實的披毛犀大量攝食地面上的草，而高大的史蒂芬犀能夠利用枝葉、灌木和部分草類等各種食物。不過它們的化石數量和密度都要明顯少于披毛犀，也許還是受到了寒冷環境有限食物資源的極大鉗制。

史蒂芬犀的“大長腿”有利于取食高處的枝葉

來源：參考文獻

冰河三犀的終章

在板齒犀落敗之后，披毛犀和史蒂芬犀繼續四處互卷，雙方不斷升級硬件，然而不管任何時期，自身努力都無法挑戰環境大勢。

隨著更新世的結束，氣候逐漸轉暖，高緯度寒冷地區廣袤的草原被針葉林所取代，針葉樹的營養非常貧瘠，絕大多數植食動物都難以將其作為食物。因此這對當時高緯度的大型動物，可謂一場滅絕之災。另外再加上人類的影響，在更新世末至全新世過渡期，披毛犀和史蒂芬犀也全部走向了滅絕，這場競爭最終沒有贏家。

顯赫一時的冰河期三犀 來源：DeviantArt

今天披毛犀與史蒂芬犀留存于世的最后近親，便是東南亞叢林中的小型雙角犀牛——蘇門犀，從它身上披覆的毛發，可以依稀看出些披毛犀的風采。

歷史上蘇門犀的分布曾經也非常廣泛，在我國一度分布至河南南部，然而人類的弓箭與獵槍，卻掐斷了披毛犀一族最后的復蘇希望。如今蘇門犀已經走向滅絕的邊緣，數量可能只有幾十頭，且完全看不到增加的希望，未來可以說是一片黯淡。

也不僅僅是蘇門犀，目前僅存的五種，全員列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》。

如果再不加以行動去保護現存的犀牛，也許冰河犀牛的傳奇，在不遠的將來就會成為絕響，永遠埋藏在暗無天日的冰層之下。

處境堪憂的犀牛們 來源：Reddit

參考文獻：

1. Large mammals were the architects in prehistoric ecosystems

2. 《Mammoths, sabertooths, and hominids : 65 million years of mammalian evolution in Europe》

3. Ancient Woolly Rhino Points to Himalayas、

4. The experience in reconstructing of the head of Elasmotherium (Rhinocerotidae)

5. 《中國新近紀犀牛》

6. 《 冰河世紀：史前動物全揭秘2》

作者：謝翃瀚 科普作者